Origen
Los primeros artrópodos podrían haber sido similares a sus
presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo habría sido largo y blando,
provisto de muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par
de patas. Posteriormente la superficie del cuerpo se endureció hasta formar un
esqueleto externo (exoesqueleto) o cutícula que contiene quitina, proteínas,
lípidos y sales de calcio.
Características
Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del
reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan y
especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas
articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que está
formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones.
A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artrópodos
poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:
Presencia de apéndices articulados que muestran una
plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más
diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso
que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan
la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y
grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.4
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno
conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos
repetidos a lo largo del eje antero-posterior.La segmentación va acompañada de
regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones
en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado
tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados;256
pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de
convergencia evolutiva (véase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo artículo
el apartado Filogenia).
Exoesqueleto
Véase también: Cutícula (artrópodos)
El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua
llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo
digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por
encima de la epidermis (llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es la
que la secreta.
A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1:
Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula
interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3: Procutícula; 4: Epitelio; 5:
Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8:
Célula tricógena; 9: Célula termógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo
sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una
parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más
característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un
polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra
también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la
consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como
en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece
calcificada, por depósito de carbonato cálcico.
El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su
extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas
escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los
escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se
llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los de
ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del
exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas y otras llamadas apófisis,
ambas invaginaciones de la pared del cuerpo forman procesos rígidos que sirven
para la inserción de músculos y para dar fortaleza o rigidez al exoesqueleto.7
El exoesqueleto está estructurado en las siguientes capas:
Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con
propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está
compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más
delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la
cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la
más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que
enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está
ausente en las zonas de articulación.
Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más
uniforme que la exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas
(pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.
La coloración de los artrópodos suele depender de la
cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de
guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores
físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos
insectos.
Ecdisis
Artículo principal: Muda (biología)
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para
poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso,
controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que
ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la
endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la
secreción de una cutícula nueva, primero la epicutícula y luego, debajo de
ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está
relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el
proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona
de la muda" es la sustancia responsable de que estos cambios se produzcan.
Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal
entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros
filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una
teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.
Apéndices
Artículo principal: Apéndice (artrópodos)
Para los apéndices el exoesqueleto aporta tubos huecos
articulados, en cuyo interior se sitúan los tejidos vivos y específicamente los
músculos estriados que, adheridos a ambos lados de las articulaciones, les
proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que
deriva del latín artículo, "articulado") a las piezas articuladas que
forman los apéndices.
Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos,
formados por un solo eje, propios de los artrópodos terrestres (arácnidos,
miriápodos e insectos), y los birrámeos formados por dos ejes y propios de los
artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos). No hay acuerdo sobre cuál fue
el apéndice ancestral.
En el curso de la evolución ha existido la tendencia a
restringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos
para funciones distintas. Los apéndices de la cabeza están adaptados para la
percepción sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del tórax
sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones respiratorias y
reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la
cópula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras
de las arañas, peines de los escorpiones).
Aparato digestivo
Véase también: Aparato digestivo (insectos)
El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres
regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo
y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y posterior,
respectivamente; están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el
animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del
endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones
digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes;
frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su
superficie.
Respiración
Artículos principales: Tráquea (artrópodos) y Pulmones en
libro.
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o
necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos suelen presentar
branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se
encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los
apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los
euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran
branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de
algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de
vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden
ser de dos tipos:
Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los
miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos
adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema
traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos,
frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su
diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y
permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos
se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y
espiración.
Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy
plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se
realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e
independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos,
entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
Circulación
El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto, es
decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido
diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre. Lo que existe es un
motor de bombeo que es un vaso especializado de posición dorsal, al que se
denomina corazón dorsal, que mueve el líquido corporal interno, la hemolinfa,
que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos
igualmente abiertos. La red de vasos está siempre escasamente desarrollada,
salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas
especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales
existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y
hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos
respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.
